盐碱地中微生物(细菌和古细菌)对盐度的响应模式与进化策略
在气候变化的影响下,盐碱地面积不断扩大,了解盐碱地中微生物生态进化策略,对预测未来土壤健康和生态功能具有重要意义。对沿海土壤进行宏基因组测序发现,土壤细菌和古菌的生态进化策略截然不同,包括不同的基因组大小和土壤微生物组功能潜力。在高盐环境中,细菌的基因组规模缩小,代谢基因减少,而古菌的基因组规模增大,抗盐、代谢和碳获取基因更丰富。这表明,当面临盐胁迫时,细菌通过精简基因组节约能量来应对,而古细菌扩大其碳获取途径,以增加资源利用率来应对盐胁迫。这些研究结果都表明,不同微生物谱系应对土壤盐胁迫的生态进化适应策略是不同的。
1、微生物基因组大小对盐度的响应模式
细菌基因组大小随盐度的变化与作为生态进化策略的基因组精简是一致的。耐盐细菌基因组规模较小,盐度梯度细菌类群的功能基因较少,这共同表明了基因的丢失。这与之前的工作一致,即环境压力如低pH值、高热、干旱和盐分会导致功能丧失、过热、干旱和盐分等环境胁迫会导致功能冗余基因的丧失。尤其是耐盐细菌在合成有机相容性溶质的过程中更倾向于牺牲其抗盐机制。这是因为这是因为合成有机溶质是一种非常耗能的应激机制这是因为合成有机溶质是一种非常耗能的胁迫机制,会导致生长产量(即每克C代谢产生的生物量)降低约90%。
研究结果表明,与盐敏感古菌相比,耐盐古菌的基因组大小明显增大。与盐敏感古菌相比,耐盐古菌的基因组大小明显增大、这表明它们的生态进化策略可能与细菌完全不同。
图1各组的系统发育分布和基因组大小
2、微生物功能潜力对盐度的反应
在细菌和古菌中,较小的基因组规模往往与较低的功能基因丰度有关。平均而言,pos-arch组中的类群的KOs和KEGG通路的丰度明显高于neg-arch组中的类群,而细菌中的情况恰恰相反。只有一个例外,即遗传信息处理通路在pos-bac组和neg-bac组之间没有显著差异。
图2 细菌和古细菌功能潜力随盐度变化而变化
3、耐盐细菌和古细菌中的抗盐基因
与盐敏感类群相比,耐盐细菌和古菌与耐盐相关的KO的丰度都明显更高。这证明了分组的准确性。与丰度不同,细菌和古细菌之间的耐盐机制多样性也存在很大差异。耐盐古细菌往往具有全面的耐盐机制。对于三种最著名的适应性抗盐机制,76%的耐盐古细菌(38个类群)拥有这三种抗盐机制,而只有2%的敏感古细菌(10个类群)拥有这三种机制。细菌类群则呈现出相反的模式。也就是说,pos-bac类群的耐盐机制多样性较低。
图3细菌和古菌盐度反应组中抗盐基因的差异
4、耐盐细菌和古细菌获取C的潜力
与盐敏感细菌和古菌相比,耐盐细菌和古菌往往含有较高比例的C获取基因。具体来说,pos-bac组的总碳获取基因和碳降解基因的相对丰度为13.49%,而negative-bac组为12.43%。这种模式在古菌中更为明显,正古细菌与负古菌的总碳获取基因比率分别为24.37%与12.65%。pos-arch组和neg-arch组中参与C获取的基因绝对丰度没有明显差异。就古细菌而言,pos-arch组参与C获取的基因绝对丰度明显高于负-古细菌。
图4细菌和古菌获取C的基因对盐度反应的差异
总结
盐度作为微生物重要的环境胁迫,极大程度影响了微生物群落构建,并导致了细菌与古菌选择不同的生态进化策略。古菌的对盐度的响应尤为明显,50个耐盐古菌全部属于广古菌门,而几乎所有非耐盐古菌都属于奇古菌门。细菌群落结构的变化主要与基因组缩小有关,但古菌能够保持稳定的基因组大小和多种潜在功能以应对压力,这是因为古菌群落的平均基因组大小小于细菌,它们经历基因组缩小的可能性较小。此外,本文还从功能基因、耐盐基因和碳获取基因三个方面分别对比细菌和古菌的生态进化策略。气候变化导致土壤盐度变化,理解微生物从各个方面对盐度的适应对预测土壤未来的生物化学功能尤为重要。