塔克拉玛干沙漠微生物群落结构和微生物多样性
塔克拉玛干沙漠是中国最大的沙漠,也是世界第二大流动沙漠,由北边的天山和南边的昆仑山和阿尔金山环绕而成。面积约为337 000 km2,85%的沙子是流沙,气候温暖、干燥并且多风。年平均温度9.9~12.6℃,年平均降雨量17.4~66.3 mm,年平均蒸发量2 500~3 400 mm。微生物是塔克拉玛干沙漠生态系统的主要组成部分。近年来已有不少关于塔克拉玛干沙漠微生物的研究。下面介绍塔克拉玛干沙漠的微生物群落组成。
塔克拉玛干沙漠腹地的微生物群落组成
从塔克拉玛干沙漠的表层样品中,使用T2M和PTYG两种培养基分离沙漠菌株,结果表明:T2M培养基分离到8个属,分别是节杆菌属(Arthrobacter)、异常球菌属(Deinococcus)、微枝形杆菌属(Microvirga)、类诺卡氏菌属(Nocardioides)、庞氏杆菌属(Pontibacter)、副球菌属(Paracoccus)、考克氏菌属(Kocuria)和Rufibacter。其中庞氏杆菌属为优势属。PTYG培养基上分离到6个属,分别是土壤球菌属(Agrococcus)、纤维菌属(Cellulomonas)、诺尔士菌属(Knoellia)、溶杆菌属(Lysobacter)、微枝形杆菌属和动性微菌属(Planomicrobium)。其中优势属为土壤球菌属和诺尔士菌属。另外,还从塔克拉玛干沙漠中分离到一些藻类,主要是绿藻和蓝藻,绿藻有Tetranephris、衣藻(Chlamydomonas)、咸胞藻(Brachiomonas)、拟绿囊藻(Chlorosarcinopsis)、月牙藻(Pseudokirchneriella)和小球藻(Chlorella),蓝藻有束丝藻(Aphanizomenon)、念珠藻(Nostoc)和细鞘丝藻(Leptolyngbya)。蓝藻可进行光合作用,这对于寡营养环境尤其重要,因为光合作用参与了关键的地球化学循环,如碳源和氮源的利用以及胁迫反应。
石下生微生物在塔克拉玛干沙漠腹地也常有发现,这些微生物可以通过岩石的遮蔽降低对热的应激且防止紫外线辐射。石下生微生物能够定殖的岩石大多是透明或半透明的,这为光能自养的石下微生物提供了能源。末端限制性片段长度多态性(T-RFLP)、变性梯度凝胶电泳(DGGE)指纹图谱和16S rRNA基因测序等研究方法的结果表明,塔克拉玛干沙漠的石下生微生物中的生产者主要是蓝藻菌门,其中拟甲色球藻(Chroococcidiopsis)最常见。异养细菌优势菌来自于酸杆菌门(Acidobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、变形菌门(Proteobacteria)和异常球菌-栖热菌门(Deinococcus-Thermus)。Pointing等通过用培养基分离菌株发现了异常球菌属。其他沙漠石下生微生物的报道已有很多,如莫哈维沙漠、内盖夫沙漠和纳米布沙漠。研究表明,石下生微生物的多样性与液体可利用水成正相关,而与温度和降雨量无关。
将采集于塔克拉玛干沙漠沙丘顶部的样品,使用16S rRNA基因测序方法,对微生物群落组成进行探究。测序结果表明,共有413个属,15个门,优势菌门是拟杆菌门、变形菌门、放线菌门和厚壁菌门(Firmicutes)。研究表明沙子土壤的C/N比与细菌群落显著相关,而pH与细菌群落结构没有相关性。
塔克拉玛干沙漠周边的微生物群落组成
从塔克拉玛干沙漠北部的胡杨林土壤分离的菌株属于放线菌门、厚壁菌门、拟杆菌门和变形菌门的11个属,这些菌株具有固氮作用。在植物根部(红柳、胡杨、沙棘和骆驼刺)土样中共分离出10种芽胞杆菌属(Bacillus)菌株,分别是萎缩芽胞杆菌(Bacillusatrophaeus)(3.15%)、枯草芽胞杆菌(Bacillussubtilis)(15.74%)、地衣芽胞杆菌(Bacilluslicheniformis)(2.66%)、巨大芽胞杆菌(Bacillusmegaterium)(14.78%)、蜡样芽胞杆菌(Bacillusscereus)(1.69%)、嗜碱芽胞杆菌(Bacillusalcalophilus)(8.28%)、Bacillusfirmus(4.84%)、简单芽胞杆菌(Bacillussimplex)(0.24%)、球形芽胞杆菌(Bacillussphaericus)(0.24%)和短小芽胞杆菌(Bacilluspumilus)(48.43%)。在南缘的植物根际土壤中分离出放线菌24个属,分别为拟诺卡氏菌属(Nocardiopsis)、链霉菌属(Streptomyces)、考克氏菌属、分支杆菌属(Mycobacterium)、类诺卡氏菌属、节杆菌属、土壤球菌属、假诺卡氏菌属(Pseudonocardia)、乔治菌属(Georgenia)、糖单孢菌属(Saccharomonospora)、微球菌属(Micrococcus)、诺卡氏属(Nocardia)、小球菌属(Microbacterium)、产丝菌属(Myceligenerans)、迪茨氏菌属(Dietzia)、短状杆菌属(Brachybacterium)、原小单胞菌属(Promicromonospora)、红球菌属(Rhodococcus)、棒状杆菌属(Corynebacterium)、Nonomurae、小单胞菌属(Micromonospora)、Jiangella、马杜拉放线菌属(Actinomadura)和疣孢菌属(Verrucosispora),优势属为拟诺卡氏菌属和链霉菌属。在很多沙漠中放线菌门都是优势菌门,比如阿塔卡玛和纳米布沙漠。放线菌在干旱环境中作为优势门是不足为奇的,因为它们具有产孢能力、广泛的代谢和降解能力,具有次生代谢物合成和多重紫外修复机制。
采用构建克隆文库和T-RFLP两种方法对塔克拉玛干沙漠的无植被沙漠土壤以及胡杨林根际土壤中固氮微生物nifH的基因多样性进行测定,表明固氮微生物主要是α-变形菌纲(Alpha-proteobacteria)。沙漠中微生物可以通过基因转移从而进行固氮,比如拟杆菌门的Pontibacter通过从α-变形菌纲的菌株获得nifH基因,从而进行固氮。
在塔克拉玛干沙漠的北缘和南缘共采集了18份样本,采用宏基因测序方法测定微生物的群落结构,结果表明,微生物群落主要以细菌为主,占微生物群落的89.72%,真菌、古菌和病毒分别占0.71%、7.36%和2.21%。优势菌门包括变形菌门(36.50%~37.98%)、放线菌门(30.44%~37.5%)、厚壁菌门(5.53%~6.63%)。另外,拟杆菌门、异常球菌-栖热菌门、螺旋体门(Spriochaeats)和浮霉菌门(Planctomycetes)也是优势菌门。古菌和真菌的优势菌门分别是广古菌门(Euryarchaeota)和子囊菌门(Ascomycota)。优势菌纲是放线菌纲(Actinomycetia)、α-变形菌纲、β-变形菌纲(Beta-proteobacteria)、γ-变形菌纲(Gamma-proteobacteria)、δ-变形菌纲(Deltaproteobacteria)、拟杆菌纲(Bacteroidetes)、嗜盐菌纲(Halobacteria)、芽胞杆菌纲(Bacillibacteria)、梭菌纲(Clostrida)和异常菌纲(Deinococci)。优势属为链霉菌属、棒状杆菌属、分支杆菌属、拟诺卡氏菌属、假单胞菌属(Pseudomonas)、戈登氏菌属(Gordonia)、伯克霍尔德菌属(Burkholderia)、拟无枝酸菌属(Amycolatopsis)、红球菌属和放线菌属(Actinomyces)。
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