Comammox全程氨氧化菌的生理、代谢特性、在自然环境中分布与影响（二）
2、Comammox菌的生理及代谢特性
2、1 Comammox菌的系统发育分支
Comammox的存在改变了人们对氮素循环过程的固有认识，也为研究硝化过程提供了新的方向。Comammox发现和确认至今，科研工作者针对comammox微生物的生理生化特性和生境分布进行了广泛研究，并取得了阶段性的进展。迄今为止所有已发现的全程氨氧化微生物都属于硝化螺菌谱系Ⅱ(Nitrospira spp。LinagⅡ)。基因组都同时含有氨单加氧酶基因amoA、羟胺氧化还原酶基因hao和亚硝酸氧化还原酶基因nxr。而根据amoA基因的系统发育分析，comammox微生物可分为clade A和clade B两个分支。
目前comammox微生物的代谢过程仍有待于深入研究和解析。类似于AOB氧化氨氮的过程，comammox菌很可能通过代谢专性中间产物NH2OH生成N2O。Comammox微生物基因组还发现了亚硝酸盐还原酶基因(nir)，因此comammox微生物具有将NO2-还原为NO的能力，类似于非comammox硝化螺菌。与普通硝化螺菌类群相似，目前报道的comammox进化分支A和B基因组缺乏已知的一氧化氮还原酶基因nor或与NOx代谢有关的蛋白质，可能无法进行硝酸盐还原反应。
2、2 Comammox菌更适宜低氨氮和低氧环境
Comammox微生物的动力学特征及基因组特征解析研究结果表明，其更适宜在低氨氮浓度环境中生存并占据优势。Daims报道Ca。N。inopinata的氨氮氧化的表观半饱和常数Km为0.84μmol/L NH4+，接近AOA的Km值(0.48μmol/L NH4+)。而AOA和comammox菌的Km值均远低于传统AOB(492μmol/L NH4+)。说明comammox像AOA一样可在低氨氮浓度环境中生长并占据优势。AOB在氨氮充足的环境中相比comammox菌处于竞争优势地位，但是comammox菌具有较强的氨氮亲和能力，而且comammox菌可编码多种氨氮亲和能力强的Amt型转化蛋白，促进其在氨氮浓度波动环境中生存。
Comammox微生物在碳固定途径和电子传递上的特点，使其能够适应低氧的环境。不同的AOM在碳固定途径上具有明显的不同，AOB利用耐氧的卡尔文循环(Calvin cycle)固定CO2，AOA使用3-羟基丙酸酯/4-羟基丁酸酯循环固定CO2，anammox菌使用还原性乙酰CoA途径，而comammox菌固定CO2则通过需氧气少的还原性三羧酸(rTCA)循环。图3中是不同AOM所利用的二氧化碳固定途径示意图。除此之外，comammox还有含有一种特殊的细胞色素bd样末端氧化酶，对O2的亲和力高于其他氨氧化微生物使用的细胞色素。以上研究结果表明comammox菌在氧浓度不足的环境中更具有竞争优势。
图3不同二氧化碳固定途径示意图
2、3 Comammox菌亚硝酸盐亲和能力低
Comammox菌虽然具有氧化亚硝酸盐的能力，但是对亚硝酸盐的亲和力水平可能比较低。Kits等对比分析Nitrospira的核心基因组发现，虽然comammox菌与NOB在所有亚硝化基因组中高度相似，但是comammox菌的亚硝酸盐亲和力比传统NOB低约50倍(约500μmol/L)。但是comammox菌氧化氨氮的过程中产生的亚硝酸盐可以在细胞内累积，由此克服对亚硝酸盐亲和力差的缺陷。
Comammox菌具有复杂的代谢途径，可利用多种物质进行代谢，从而适应环境中基质变化和波动。研究表明comammox菌除了利用氨氮作为氮源之外，还能够利用尿素作为氨源来驱动硝化作用，并且comammox菌还具有氧化甲酸盐和氢气的能力。除此之外，comammox微生物基因组含有AOA和AOB基因组没有的碱性磷酸酶(alkaline phosphatase)基因，该基因在环境中磷元素不足条件下可以高度表达，从而使comammox菌在磷不足的环境条件下占据竞争优势。
3、Comammox在自然环境中分布与影响
3、1 Comammox菌在自然环境中的分布
Comammox微生物确认存在后，研究者使用comammox微生物amoA基因数据在公开数据平台进行比对，发现comammox微生物的amoA基因在土壤(稻田、平原、森林等)、淡水环境(湿地、河床、湖泊沉积物、蓄水层)均有分布。近来，研究者对自然和人工环境中comammox菌的生境分布进行了广泛调研，在新的研究进展中证实了相关规律。表1是不完全统计的目前报道的comammox微生物分布情况。现有的comammox菌的分布研究结果进一步验证了comammox菌可在低氨氮浓度和微氧的环境中生存的特点。值得指出的是，虽然comammox微生物与AOA的基因存在诸多相似，至今未找到comammox微生物存在于海洋环境中的直接依据。
表1 Comammox微生物分布情况
3、2 Comammox对地球氮循环的影响
已发现的comammox微生物为自养微生物，在土壤中与AOB、AOA共存，并且都利用氨作为氮源，利用CO2为唯一碳源，所以它们之间很可能存在着对底物的竞争。Comammox细菌的代谢多功能性使其在多种环境中具有竞争力，但是早期关于硝化作用研究中未考虑到comammox的影响，因此环境中硝化细菌的推测活性与实际情况可能有较大误差。研究表明，comammox菌在Nitrospira中可能占有很高比例并对氨氧化有重要贡献。因此深入研究comammox菌和典型硝化细菌的相互作用，有利于进一步理解并评估comammox菌对氮循环的贡献。
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