异养细菌生长效率、调控机制、生态学研究进展（二）
2细菌生长效率的生态学研究进展
2.1细菌生产力
海洋异养细菌二次生产是细菌生长效率研究中的重要组成部分。研究结果表明不同海域的细菌生产力分布存在较大差异[52-53]，国内在东海、渤海、南海等主要海区及一些近岸海域也已开展了细菌生物量和生产力的研究[53-59]，并对细菌在微食物环和碳循环中的作用，细菌生产力的测定方法、时空分布、影响因子以及调控机制等进行了阐述和分析[8，54-55，60-61]。在海洋环境中，细菌在海洋生物量中占据支配地位，BP占据初级生产力(Primary Production，PP)的量从0～＞100%，且BP常常和水体初级生产成正相关[26]。研究发现在法国的比斯开湾BR高于BP[62]，这说明细菌首先要满足自身新陈代谢的需要[12]，且BP比BR更容易变化[13]，即BR相对更保守，因此BGE可以表示为BP的方程[11，27]，且BGE和BP呈正相关[11]，作者对印度洋细菌生长效率的分析也满足此相关性(未发表数据)。在目前的研究中，Pradeep等[11]通过对印度西南近岸的河口研究认为BP可以解释热带河口BGE 83%的变化，而Roland和Cole则报道在温带的哈德逊河口70%的BGE是由BP引起的[63]。
2.2细菌呼吸率
生物呼吸作用被认为是海洋生物圈碳流通的重要组成成分[17]，细菌呼吸的变化能显著影响水体中总碳含量和气体平衡状况[64]，也可能限制碳的再矿化和生物碳在海洋上层的输出[13，65]。异养细菌呼吸在浮游群落呼吸中占有较大的比例(20%～90%)[66-69]，甚至在一些低生产力海域，真光层细菌呼吸率能超过初级生产力[13，62]，尽管有学者认为不同海域真光层生产和呼吸在整体上是平衡的[16]。虽然呼吸和系统生产力在大尺度空间范围内呈现整体正相关，但在较小范围内两个过程常存在较大程度的不一致性[70-72]。细菌呼吸和浮游植物生产之间的不平衡说明在生产力较低的水体，生物系统是CO2的源[13]。Kirchman等[28]的最新研究表明细菌呼吸占总呼吸的比例在3%到60%之间波动，平均值低于低纬度海域的50%[73]，从而推断在北冰洋海区细菌呼吸消耗的有机碳比低纬度的要少。
研究认为BGE和BP随着初级生产力梯度的变化而变化，但BR随着这种梯度变化较小，这种微生物呼吸甚至浮游生物群落呼吸的相对稳定性已经被人们所认识[13]。过去常常认为细菌呼吸与细菌次级生产是同步过程，二者密切相关，因此在研究有机碳在水体中的流通时，细菌呼吸通常并不直接测量，而是由细菌生产力和假定的细菌生长效率计算出来[12]：
这导致BGE成了固定不变的常数[14]。越来越多的现场实验数据表明，试图从细菌生产力的测量来推断细菌呼吸率常常出现问题，因为BP与BR的相关性往往很低，控制细菌呼吸的因素可能与调节细菌生产力的因素不相同，它们很可能存在着不同的调控机理[12，14，68]。显然，只有将BP与BR结合起来进行同步现场研究才能更准确地反映异养微生物在海洋生物地球化学循环中所起的作用。理解什么因素影响呼吸的量级和变化还需要进一步的工作来探讨。
2.3细菌需碳量
细菌生产力只是细菌合成后留存在体内的碳量，而相当部分的碳被细菌吸收后又通过呼吸作用释放出来。浮游细菌需碳量为细菌生产力和细菌呼吸消耗碳量之和[12]。
其中μ为比生长效率，BB为细菌生物量(Bacterial Biomass)。在海洋碳循环中，细菌需碳量和浮游植物固定的碳之间的平衡是一个重要因素。在一些海域的真光层中呼吸和生产能够达到整体平衡[16]，但细菌碳需求往往大于初级生产力的产物(POC+DOC)，微食物环内存储的有机物质可以暂时缓冲这种BCD和PP之间的不匹配，但细菌生长仍需要大量外源性溶解有机碳[9，18]。Ram等[27]的研究表明在夏季印度季风盛行期，BCD高于PP，说明河口转变为异养生态系统，这与González等[62]的研究相一致。在非季风季节，BCD占据了PP的65%～91%，说明浮游植物生产的有机碳已经足够可以满足真光层中BP的需求，即很大一部分浮游植物初级生产产生的有机碳进入微食物环[7]。
2.4细菌生长效率
多个海区的BGE现场研究结果表明BGE存在明显的时间和空间波动性[74-76]，这进一步证明假设细菌利用有机质的效率是常数是错误的[77]。研究结果表明，细菌生长效率在不同海区波动很大，从＜0.1到＞0.6的BGE值均有报道[12，15，65，78-79]，作者对大亚湾和印度洋细菌生长效率的研究也是如此(未发表数据)。即使在同一研究海域，BGE也常存在平面分布的显著差异。一般来说，BGE值在河口、上升流和近岸水域较高，平均值可达到0.3以上[11，80-81]，而在外海贫营养水域中，BGE一般为0.15左右[12，27-78]，这种从河口到外海BGE降低的变化趋势和初级生产力的分布相一致[11-12]，这可能是由于高活性细菌的比例随着生产力的提高而增加[81-82]，同时这种变化也反映了营养盐和DOM的系统变化[27]。BGE同样可能存在周日变化或季节性的分布差异，但此方面的信息仍较为缺乏[27，42，79，83-86]。迄今为止，已开展细菌生长效率研究的海域仍十分零散，与全球范围内细菌生物量和细菌生产力研究相比，细菌生长效率相关研究仍缺乏广泛性与系统性。
BGE调控机制的研究也是目前海洋微生物生态学中日益受到关注的问题。海洋异养浮游细菌生长效率是一个揉合细菌代谢多方面特征的参数，因而受多种因子影响。目前研究较多的的主要有溶解性有机物的性质及含量(DOM的来源、分子结构、分子质量大小、生化组成、能量含量等)[11-12，27，49，85-89]、无机营养物质浓度及组成(如N：P)[11，49，85，90]、盐度[91]、海水温度[11，65，84，92]、微量金属元素(如铁)含量[93]、海洋异养浮游动物的摄食能力[8，11，75]、噬菌体(如病毒)的感染[8，94-95]以及异养细菌自身的生理状态[96]。但海洋BGE最关键调控因子的研究至今仍有争论，这涉及细菌生产力与细菌呼吸率对环境因子响应的差异性问题——即使一个环境参数对细菌生产力和细菌呼吸率均有明显调控作用，如果其调控机制同步且影响程度接近，那它对BGE的调控作用并不明显，此方面的研究至今仍相当匮乏。目前对自然海区中BGE分布的高度变动性存在两种常见的解释模型，一种认为BGE主要受温度调控[65，84]，即温度和BGE之间呈负相关，且温度单独就可以解释细菌生长效率54%的变化，这种温度的调控作用说明在低纬度海域有较大部分的碳被呼吸消耗掉，因此食物网和生物碳的垂直输出在极地要比在热带区域高[65];另一种观点则认为BP比BR更容易变化，因而BGE主要受BP变化的影响[13]，并且与无机营养盐及有机营养物质的可利用性有关[11-13，78]。前者认为BGE变化来源于BP和BR受温度影响机理存在较高的不一致性，这种细菌生产和呼吸对温度的响应差异可能是因为这些新陈代谢过程中两者活动能量的不同[97]，也可能是温度对细菌细胞水平的直接效应[84]。后者则认为它们受营养物质的调控作用存在明显差异。近年来海洋BGE的现场研究结果也存在类似的分歧，例如Hoppe等[18]认为温度的决定性是一个常见因子，营养物质和底物的可利用性或者摄食可能在某些限制区域或时间段对微生物活性起决定作用，但是这些因子的影响都被温度的调节能力所覆盖。而López-Urrutia等[98]对JGOFS海洋计划的部分调查数据进行再分析后认为细菌生长效率主要受营养物质可利用性的调控。Lee等[99]通过多因素相关性分析显示BP取决于PP，而BR取决于底物质量(例如DOC/DON)和温度，底物质量是调控BGE最主要的因子，并指出底物质量相对于温度而言常常是一个更重要的因子。Apple等[84]通过对Monie湾的调查认为该水域细菌生长效率受温度和有机物质量的双重影响，这和先前Pomeroy等的研究相一致[100]。这种争议不仅体现在地域分布特征上，也体现在影响季节变化的机制上[27，79，84，87]。
最新研究结果表明，光照也可能是BGE的关键调控因子。可见光和紫外光可以改变异养微生物二次生产中的合成速率[101-102]，而光照对细菌呼吸率也可能存在直接的调控机制[39]。Abboudi等[79]发现，DOM的光转化效应可能对BR和BP产生不同的作用，进而可能对细菌生长效率产生复杂的影响。
3研究展望
综上所述，异养细菌生长效率具有明显的波动性，调控机制也较为复杂，不论海洋BGE的关键调控因子是否具有普遍性或存在区域特性，细菌生长效率的研究还需要大量的现场及实验工作。对BGE测量精度与估算方法的改进以及新的测量技术在现场研究中的普及、应用，也是目前BGE研究中需要解决的问题。
(1)经典BR测量方法的局限性成为BGE研究中一个日益受到关注的问题，高精度的BGE测量技术，特别是能适用于贫营养、低细菌生物量海区的测量技术仍有待进一步发展。由于高精度连续测量技术可以较精确地监测溶解氧浓度的变化过程，减弱容器效应，并有利于细菌呼吸对环境响应的动态变化分析，目前已成为BGE相关研究的一种有效监测手段，并可在近岸海区广泛应用。同时，开展针对BGE不同测量方法的对比研究，有利于不同时期不同海区研究结果的综合分析。
(2)针对目前BGE关键调控因子的不确定性，在今后的工作中尚需进一步研究主要环境参数，包括海洋中可溶性有机物、无机营养盐、温度、光照等对BGE的具体影响机制，以及不同海区关键影响因子的区域性差异以及物理过程对BGE分布的潜在影响。
现已证明BP和BR之间存在不同的调控机理，但在自然海区中，这种不一致性的具体信息和影响机制还不十分清楚。因此，针对BP与BR对不同环境因子响应差异性研究将是今后细菌生态学研究中需要关注的重要科学问题。此外，细菌生长代谢对环境变化响应敏感，但BGE对环境变化，特别是短时间尺度变化的动态响应机制还有待于进一步开展。细菌生长效率作为衡量异养细菌利用有机碳效率的重要指标，在评价生态系统结构与功能、海洋生物地球化学循环关键过程中，特别是碳通量相关的生态学研究中，还需要结合与之密切关联的初级及次级生产过程及群落呼吸代谢特征，进行深入的耦合分析。
(3)国内在海洋异养细菌呼吸率和细菌生长效率方面鲜有正式报道，今后尚需要针对不同纬度(从黄渤海至南海)、不同性质的海域(从近岸河口、海湾至外海贫营养海区)开展现场观测与实验研究，探索细菌生长效率的时空分布差异和调控机制，以期深入了解我国不同海区异养微生物在生态系统中的地位与功能，以及中国海域生态系统代谢平衡对全球海洋碳收支的贡献。