干旱对青藏高原高寒草原微生物共现网络和土壤功能的影响（二）
3、研究结果
3.1微生物多样性、群落组成与土壤功能
随着干旱增加，细菌、真菌和原生生物的丰富度（OTU数）显著下降，不同干旱生境间群落组成差异显著。干旱增强了放线菌门和绿弯菌门的相对丰度，但减少了酸杆菌门和变形菌门。真菌方面，子囊菌门在湿润生境中更丰富，而其他真菌类群随干旱减少。原生生物消费者类群占主导地位，光合原生生物随干旱减少，而寄生类增加。干旱还改变了群落代谢途径结构，如碳水化合物代谢增强，氨基酸与能量代谢减弱。同时，土壤功能（有机碳、微生物生物量、气体排放、酶活性等）和多功能性显著下降。
3.2微生物网络复杂性与稳定性
细菌、真菌和原生生物的共现网络复杂性随干旱下降，表现为节点和边数减少、连通性和聚类系数降低。湿润和半湿润生境的网络表现出更高的鲁棒性和更低的脆弱性，而干旱生境的网络更加脆弱。网络关键节点（如模块中心）数量随干旱减少，这些关键节点主要参与碳降解和固定。
3.3微生物网络与土壤功能的关系
微生物网络复杂性与土壤多功能性呈正相关，干旱增强了这种关系。细菌和真菌网络复杂性在干旱环境中与更多土壤功能（如养分特性、气体排放、矿化率等）显著相关，而湿润环境中的相关性较弱。尤其在干旱环境中，碳和氮循环相关酶活性与微生物网络复杂性关系更为显著。
3.4微生物网络对土壤功能的调控及关键环境因子
植物特性、土壤属性和微生物网络共同解释了73.4%的土壤多功能性变异，其中微生物网络独立或联合植物与土壤属性解释了35.2%的变异。真菌和细菌网络对土壤多功能性有直接而显著的影响，而原生生物网络通过调控细菌和真菌网络间接作用。土壤有机碳是影响微生物网络的最重要因素，湿润环境中植物多样性更为重要，而干旱环境中植物生物量的作用更突出。同时，土壤水分在干旱环境中显著影响微生物网络复杂性。
图1四种干旱生境(n=60)中细菌(A)、真菌(B)和原生生物(C)门、真菌功能行会(D)和生活策略原生生物(E)的相对丰度(平均值±SE)。不同字母表示Tukey诚实显著性检验中P<0.05处的显著性。
图2微生物网络从湿润生境到干旱生境的演替（A）以及沿干旱梯度变化的网络复杂性指数（B），采用普通最小二乘线性回归模型。N：节点数，E：边数。微生物网络中的不同颜色表示不同的模块。
图3微生物网络从湿润生境到干旱生境的演替（A）以及沿干旱梯度变化的网络复杂性指数（B），采用普通最小二乘线性回归模型。N：节点数，E：边数。微生物网络中的不同颜色表示不同的模块。
图4通过普通最小二乘线性回归模型对微生物网络复杂性与土壤多功能性进行线性回归。
图5(A)方差分割分析表明，植物（多样性、生物量）、土壤性质（OC、NO3、NH4+、AP、水分、pH）和微生物网络（细菌、真菌、原生生物）对土壤多功能性方差的解释。细菌、真菌和原生生物群落的网络用它们的网络复杂性指数表示；(B)偏最小二乘路径模型（PLS-PM）用于说明网络复杂性对土壤多功能性的影响方向和强度。数字为影响系数。使用拟合优度（GOF）统计量评估具有不同结构的模型，对于PLS偏模型，GOF>0.7是可接受的值（*、**和***分别表示P<0.05、0.01和0.001。ns：不显著）。(C)结构方程模型(SEM)显示了干旱程度、植物特征（多样性、生物量）、土壤变量（水分、有机碳、pH值）、微生物丰富度和组成对微生物网络复杂性的影响。红色箭头表示正向影响，黑色箭头表示负向影响。*和**分别表示P<0.05和0.01。OC：有机碳，SM：土壤水分；微生物丰富度通过结合细菌、真菌和原生生物的OTU数量来量化，微生物组成通过结合细菌、真菌和原生生物群落，使用Bray-Curtis差异性主坐标分析(PCoA)排序分析的第一个轴来量化。（D）随机森林平均预测因子对微生物网络复杂性的重要性。变量的MSE（均方误差）的百分比增加用于估计这些预测因子的重要性，MSE%值越高表示预测因子越重要。细菌、真菌和原生生物的丰富度用它们的OTU数量表示，组成用图S3中它们群落PCoA排序的第一个轴表示。
研究结论
本研究强调了微生物多样性及其网络对土壤功能的重要作用，并探讨了干旱对高寒草原微生物群落和网络的影响。研究发现，随干旱增加，微生物生物量、细菌、真菌和原生生物的丰富度及多样性显著下降，且群落组成发生显著变化。干旱引发的低土壤水分和植物覆盖减少了生态位分化，增强了致病菌及腐生真菌的相对丰度，同时降低了植物-土壤互利共生真菌的比例。
微生物共现网络的复杂性（如节点数和连接度）随干旱降低，这种简化削弱了网络稳定性和正向关联，尤其在干旱和半干旱环境中。研究识别出关键物种（如放线菌和红杆菌）对碳降解过程的重要作用，但其数量随干旱减少。网络复杂性与土壤多功能性呈正相关，干旱生境中这种关系更为显著，表明复杂网络支持更高的功能互补性和生态系统稳定性。
植物特性（如多样性和生物量）通过调控土壤有机碳输入，是微生物网络的重要驱动因子。湿润生境中植物多样性影响更大，而在干旱生境中植物生物量的作用更为显著。研究还发现，土壤水分是干旱环境中微生物网络的关键环境因子。
这些发现表明，干旱引发的微生物网络简化可能导致土壤功能下降。为保护高寒生态系统，应优先维护微生物网络的复杂性，并根据不同气候条件调整植被恢复和管理策略。尽管研究提供了有价值的见解，但网络的构建基于静态数据，未来应探索其时空变化及其对其他生态系统的适用性。
本研究揭示了干旱对高寒草原微生物群落和生态功能的深远影响，为全球气候变化背景下的生态系统管理提供了重要启示。首先，微生物网络复杂性与土壤多功能性密切相关，表明维持复杂的微生物网络对提高生态系统的稳定性和抗干扰能力至关重要。其次，干旱通过减少植物多样性和生物量，降低了土壤有机碳输入，从而削弱了微生物网络的稳定性和功能性。因而，在生态修复中，应根据干旱程度调整植被恢复策略，湿润区域优先保护植物多样性，干旱区域则注重提升植物生物量。此外，研究强调了关键物种在生物地球化学循环中的作用，这表明通过保育这些物种可以改善土壤功能。最后，未来应进一步探索微生物网络的时空动态变化及其适用于不同生态系统的普遍性，为应对气候变化提供更全面的解决方案。
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