磷浓度对海水钝顶螺旋藻生长和预采收的影响（三）
2.5磷源浓度对海水钝顶螺旋藻总脂的影响
对第10天不同磷源浓度条件下海水螺旋藻的总脂含量进行测定。如图6所示，磷源浓度0.005 g/L、0.01、0.02、0.03及0.04 g/L处理组的总脂含量分别为7.22±0.68%DW、6.89±0.50%DW、7.94±0.88%DW、7.38±1.02%DW以及8.49±0.76%DW经方差分析可知，在磷源浓度的影响下，各处理组海水钝顶螺旋藻总脂含量差异并不显著（P＞0.05）。因此，海水钝顶螺旋藻总脂含量受磷源浓度影响不大。
图6磷源浓度对海水钝顶螺旋藻总脂含量的影响
表2磷源浓度对海水钝顶螺旋藻光合色素含量的影响
2.6磷源浓度对海水钝顶螺旋藻脂肪酸组成的影响
对第10天不同磷源浓度条件下海水螺旋藻的脂肪酸组成进行测定。如表3所示，海水钝顶螺旋藻脂肪酸组分结构较为简单，碳链长度多为C16-C18的脂肪酸，其饱和脂肪酸主要为C16∶0，多不饱和脂肪酸主要为γ-亚麻酸（C18∶3，ω-6），其γ-亚麻酸相对百分含量并无明显规律，磷源浓度0.005与0.03 g/L处理组无显著差异（P＞0.05），磷源浓度0.01、0.02与0.04 g/L处理组也不存在显著性差异（P＞0.05），但0.005与0.03 g/L处理组γ-亚麻酸相对百分含量显著高于其他处理组，但最大相对差异仅3.7%，升高幅度不大。
表3磷源浓度对海水钝顶螺旋藻脂肪酸相对百分含量的影响
3讨论
3.1磷源浓度对海水钝顶螺旋藻生长及产物积累的影响
由于在产业应用中，螺旋藻多采取半连续培养，采收时间选择指数生长期末期而非生长减缓的平台期，可获得更高的生物量产率［30］，因此，为了更切合生产应用，本研究对处于指数生长末期第10天的海水钝顶螺旋藻进行采收和生化指标测定。
本研究表明，磷源浓度对海水钝顶螺旋藻的生长及生化组分有着重要影响。海水钝顶螺旋藻的生长随着磷源浓度的增加而升高，在磷源浓度为0.04 g/L时，达到最高值。这一点海水钝顶螺旋藻与一些微藻类似，如底栖硅藻［31］等。但也有一些微藻在过高的磷源浓度下生长反而受到抑制，如栅藻在磷源浓度0.2 mg/L时藻细胞浓度达到最大，磷源浓度的进一步增加使栅藻生长受到抑制［32］。由此可以看出海水钝顶螺旋藻能够耐受较高范围的磷源浓度。
低磷条件下海水钝顶螺旋藻优先合成多糖，这一结果与Markou等［16］在淡水螺旋藻中的结果相符。随着磷源浓度的增加，蛋白质、藻蓝蛋白、叶绿素和类胡萝卜素的产量都有显著的升高。因此在生产应用中，可以通过选择较高的磷源浓度促进这些产物的合成积累。如需获得多糖含量高的螺旋藻粉则可以通过降低磷源浓度来实现。
本研究探究了磷对螺旋藻藻胆蛋白含量的影响，结果表明，随着磷源浓度的增加，海水钝顶螺旋藻的C-藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白的含量均出现先增加后下降的趋势，目前尚未有开展螺旋藻相关研究的其他报道。同时，由于随着磷源浓度的增加而增加，藻蓝蛋白的产量增加，但磷源浓度达到0.02 g/L后，3组高浓度处理的差异不显著（P＞0.05），因此，0.02 g/L的磷源可能是比较适宜藻蓝蛋白积累的合理浓度。
3.2磷元素对螺旋藻生长代谢影响的生理机制探讨
磷源是微藻生长的必须元素之一，在细胞代谢中，磷是ATP、RNA、DNA、生物膜磷脂等重要生化组分的重要元素［33］，与细胞生长、分裂、遗传变异、能量代谢、信号传递和抗逆性等关键生命过程有关。磷是多种酶的辅基，不仅参与碳水化合物的代谢以及脂肪的转化，而且也是叶绿素合成所必需的［34］。由图2和图3中我们可以看出，在海水螺旋藻中多糖含量与蛋白质含量有着类似互补的关系，在低磷条件下，多糖含量最高，蛋白质含量最低，高磷条件则相反。
控制碳水化合物合成的关键酶ADP葡萄糖焦磷酸化酶可被高浓度无机磷抑制，因而无机磷浓度增加会导致碳水化合物合成受阻［35-36］。这一机制可能是本研究中海水螺旋藻多糖含量随磷浓度增加而显著降低的原因之一。
同时，低磷条件下导致RNA，甚至包括DNA和ATP的含量急剧下降［37］，蛋白质含量也随之减少，应为低磷条件下多糖含量高的另一个原因。Dean等［38］与Lynn等［39］报道磷饥饿会导致Anabaena flos-aquae与Stephanodiscus minutulus生物量组成碳水化合物积累，抑制蛋白质合成，与本研究结果相符。同样，磷对光合色素含量的影响可能与磷对蛋白质（酶）的变化相关，因此总体上呈现类似的变化规律。此外，光合色素的变化反过来也影响蛋白质、多糖和能量代谢过程，也不排除其他生理过程的参与。
综上所述，本研究表明，磷对海水钝顶螺旋藻重要产物积累影响十分显著，通过磷源调节可有效定向诱导海水螺旋藻主要高值化产物的合成积累。同时，磷对海水钝顶螺旋藻生长代谢的影响规律也较为复杂，其生理代谢机制有待更加深入地探索，对更好地发展螺旋藻产业极为重要。
4结论
低浓度的磷源可促进海水螺旋藻多糖合成，磷源浓度增加有利于提高海水螺旋藻蛋白质、藻蓝蛋白、光合色素含量。通过磷源可诱导海水螺旋藻不同的高值化产物的积累，对海水螺旋藻产业化培养与开发具有指导意义。
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